蝮蛇(有鳞目蝰蛇科蝮亚科的蛇的统称)

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蛇（学名：Crotalinae），是有鳞目蝰科蝮亚科蛇类的统称，是毒性剧烈的毒蛇。截止2025年6月，在ITIS中收录蝮蛇21属259种，代表物种有东部菱背响尾蛇、粗鳞矛头蝮等。蝮蛇起源可追溯至远古，由蜥蜴类祖先演化而来，具细长身体与热感应颊窝。其在亚洲、美洲因地理隔离、气候变化及种间关系等因素分化演化。

蝮蛇体态特征多样，体型因物种差异大，30厘米至3.6米以上不等，与食性相关；头部具热感应颊窝、宽扁三角形头及可折叠毒牙，毒牙长度因物种而异；鳞片颜色丰富，具隐蔽性斑纹或鲜艳色彩，部分有棱；一些蝮蛇尾端有特殊结构，幼体与成体尾部颜色或不同。蝮蛇全球分布以美洲（北美、中美、南美）为核心，欧亚大陆亦有分布，部分广布、部分局限于岛屿或山区（如粗鳞矛头蝮等）。其栖息环境多样，涵盖沙漠、雨林等，部分适应农田等人类改造生境，不同物种微生境偏好各异，体现对气候与生态位的精细适应。蝮蛇多为卵胎生，5-9月繁殖，每窝产仔数因物种而异，小型物种1-10条，大型物种可达数十条。蝮蛇幼蛇出生即独立，1-3年性成熟。

许多蝮蛇物种因栖息地丧失、气候变化和人类迫害而种群减少。截至2025年6月，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》显示，在蝮亚科物种中，极危约3%、濒危约6%、易危约16%、近危约10%。《濒危野生动植物种国际贸易公约》和中国《国家重点保护野生动物名录》也对部分蝮蛇实施分级保护。同时，保护栖息地、开展科普教育及推动可持续实践至关重要。

蝮蛇经济价值显著，活蛇价高且供不应求，其干毒粉在国际市场上价格昂贵，具有较高的经济效益。在医药领域，其抗栓酶可治脑血栓，毒液提取物具心肌保护作用。在科研领域，对蝮蛇毒液中多种生物活性成分的研究可为开发新型药物提供理论基础。

演化历史

起源与早期演化

蝮蛇隶属于蝰科蝮亚科，其确切的起源时间难以精准界定，但一般认为可追溯至远古时期。从地质学角度来看，地球在漫长的地质历史进程中发生了诸多重大变迁，如大陆板块的漂移、气候的剧烈变化等，这些都为蝮蛇的演化提供了背景条件。在生物进化的长河中，蛇类从原始的蜥蜴类祖先逐渐演化而来，而蝮蛇在这一演化脉络中逐渐形成了自身独特的特征。例如，与其他蛇类一样，蝮蛇失去了四肢，身体形态变得更加细长，这有助于它们在各种复杂的环境中灵活移动。同时，蝮蛇还演化出了特殊的热感应力器官“颊窝”，这一结构能够敏锐地感知周围环境中温度的微小变化，帮助它们准确地定位猎物，大大提高了捕食效率。

分布区域的演化

亚洲地区

亚洲是蝮蛇种类较为丰富的地区之一。以小龙山岛蝮蛇为例，野外考察发现，现今分布在辽东半岛和山东半岛及其附近岛屿的5种（包括亚种）蝮蛇以及千山以南辽东半岛上的一种蝮蛇，无论在形态上还是习性上都与蛇岛蝮蛇相近，由此可以认定蛇岛蝮蛇是由分布在辽东半岛的千山蝮蛇演化而来的。随着时间的推移，可能由于地理隔离、环境变化等因素，蛇岛蝮蛇在蛇岛上逐渐形成了独特的种群。蛇岛特殊的地理环境，如相对独立的海岛生态系统，为蛇岛蝮蛇的独立演化提供了条件。在这个孤岛上，蝮蛇的食物来源主要是过往的候鸟，这使得它们逐渐适应了以鸟类为食的捕食策略，并且在能量储存和利用方面也发展出了独特的方式，如具有很高的能量转化率，能将剩余能量以脂肪形式储存，还有很强的耐饥力和耐渴力，以应对食物淡季。此外，在亚洲其他地区，如日本、东南亚、印度、中亚以及西伯利亚地区南部等地，也分布着不同种类的蝮蛇，它们在各自的生态环境中经历了长期的演化，以适应不同的气候、地形和食物资源。

美洲地区

在美洲大陆，蝮蛇主要分布于北美洲和中美洲。以蝮蛇属（Agkistrodon）的蝮蛇为例，铜头蝮蛇（A. contortrix）可能起源于墨西哥东北部，随后逐渐向北美中西部和东部扩散。在其扩散过程中，受到了两次重大的地理事件影响。大约在5.1百万年前，沿着大陆东西向的湿度梯度，不同的进化分支在基因序列上出现了3.1%的差异，从而导致了种群的分化；大约在1.4百万年前，随着现代俄亥俄河作为主要融水支流的形成，沿着密西西比河，进化分支又在基因序列上出现了2.4%的差异，进一步推动了种群的分化。而食鱼蝮蛇（A. piscivorus）的共同祖先可能是从墨西哥东部（可能是尤卡坦半岛）通过跨海湾漂流的方式到达佛罗里达州北部，随后在中上新世的海侵作用下，与北美大陆的种群在基因序列上出现了4.8%的差异，从而形成了相对独立的演化分支。上新世的冰川作用、西部干旱的迅速发展以及更新世的冰川融水等因素，对这两种蝮蛇在北美的多样化分布和演化起到了重要的推动作用。

影响演化的因素

气候变化

气候变化在蝮蛇的演化历程中扮演了关键角色。在地质历史时期，全球气候经历了多次冷暖交替的变化。例如，在冰期，气温大幅下降，许多地区被冰川覆盖，这使得蝮蛇的生存空间受到极大压缩，它们不得不向气候相对温暖的地区迁移。而在间冰期，气温回升，适宜的气候条件使得蝮蛇的分布范围得以扩大。同时，气候变化还会影响蝮蛇的食物资源和生态环境。比如，气温和降水的变化可能导致某些植物的生长范围和生长周期发生改变，进而影响以这些植物为食的动物的数量和分布，最终影响到蝮蛇的食物供应。长期的气候变化压力促使蝮蛇在生理特征、行为习性等方面发生适应性改变，以更好地生存和繁衍。

地理隔离

地理隔离是导致蝮蛇种群分化和新物种形成的重要因素之一。当一个蝮蛇种群被山脉、河流、海洋等地理屏障分隔开来时，不同种群之间的基因交流逐渐减少。在各自独立的环境中，不同种群面临着不同的选择压力，如不同的食物资源、天敌种类和气候条件等。这些差异会导致种群在基因频率、形态特征、行为习性等方面逐渐出现分化。经过漫长的时间积累，这些分化可能达到足以形成新物种的程度。例如，小龙山岛蝮蛇由于蛇岛与大陆的隔离，在相对独立的环境中演化出了与大陆蝮蛇不同的特征；又如美洲的铜头蝮蛇（A. contortrix）和食鱼蝮蛇（A. piscivorus）在扩散过程中，受到地理事件导致的隔离影响，形成了不同的进化分支。

种间关系

在生态系统中，蝮蛇与其他生物之间存在着复杂的竞争和捕食关系，这也对其演化产生了深远影响。在竞争方面，蝮蛇可能与其他蛇类或捕食者竞争有限的食物资源和生存空间。为了在竞争中占据优势，蝮蛇可能会发展出独特的捕食策略、更高效的能量利用方式或更具适应性的栖息环境选择。例如，一些蝮蛇可能会选择在特定的时间段或特定的微生境中活动，以避开与其他竞争物种的直接冲突。在捕食关系上，蝮蛇作为捕食者，其猎物的种类和数量变化会影响蝮蛇的生存和演化。如果某种猎物的数量减少，蝮蛇可能需要调整捕食对象或发展出更有效的捕食技巧来获取足够的食物。同时，蝮蛇作为被捕食者，其天敌的存在也会促使蝮蛇发展出防御机制，如保护色、毒液等，以提高自身的生存几率。

命名与分类

命名

蝮蛇的食虫类“蝮亚科”，由Oppel在1811年正式描述。其词源来自希腊语“krotalon”，意为“响环”。它指的是该亚科内某些响尾蛇物种（响尾蛇属，Crotalus）所具有的独特尾部响环结构。而蝮蛇的英文名称“pit vipers”，则源于其头部两侧、眼睛与鼻孔之间的热感应颊窝（loreal pits）。这些颊窝是高度敏感的红外探测器官，使蛇类即使在完全黑暗的环境中也能感知猎物的热信号。这种独特的适应性帮助它们捕猎温血动物。

分类

截止2025年5月，在ITIS中收录蝮蛇21属259种。

体态特征

蝮蛇中的小型物种成年体长约30厘米，大型物种可达3.6米以上，部分个体体重超9-14公斤。蝮蛇体型与物种食性相关，蝮蛇大型个体可捕食较大猎物（如兔子、鸟类），而小型个体则以啮齿类、蜥蜴等为食。蝮蛇的头部具成对的热感应器官（位于鼻孔与眼之间），是核心鉴别特征，用于感知猎物热源和环境温度。蝮蛇中的多数种类头部宽扁呈三角形，与颈部区分明显（因毒腺发达）。

蝮蛇以有毒著称，它们拥有特殊的毒牙，不用时可折叠回口中。这种可折叠的管状毒牙，在攻击时会向前摆动，将毒液深深注入猎物的组织中。毒液含有复杂的酶和毒素，可导致组织损伤、破坏血液凝固，甚至导致死亡。不同物种毒牙长度差异显著，较大物种常进化出比例更长的毒牙。

蝮蛇鳞片多样，包括棕褐色、黑色、棕色、铜色、灰色等，常具隐蔽性斑纹（如菱形、三角形、波浪状花纹），部分物种（如庙蝮）具鲜艳颜色（黄色带黑色条纹）。蝮蛇中的部分种类鳞片具棱（如吻螅），增强粗糙感和伪装效果。蝮蛇中的部分物种尾端具特殊结构，如响尾蛇尾部的角质环（震动发声），但非所有蝮蛇均有此特征。蝮蛇幼体与成体尾部颜色可能不同（如尖吻蝮幼体尾部黄色，成体无）。

分布栖息

分布

蝮蛇的全球分布以美洲为核心，涵盖北美洲、中美洲及南美洲，其余物种则分布于欧亚大陆。不同物种的分布范围差异显著，部分广布性物种可适应多样地理环境，部分则呈狭窄区域特有化分布，如局限于特定岛屿或山区。典型分布案例包括：粗鳞矛头蝮广泛栖息于中美洲至南美洲的农田与牧场；庙蝰蛇以印度尼西亚及周边岛屿为主要分布区，马来西亚青云寺附近的独特生境为其标志性栖息地；山地蝮蛇则集中分布于中美洲的山区生态系统。

栖息

在生态系统多样性方面，蝮蛇的栖息环境极为多样，涵盖干旱沙漠、潮湿雨林、山区、林地、灌木地等多种类型。部分物种对人类活动区域展现出较强适应性，常因猎物丰富而栖息于农田、牧场、种植园等改造生境。

在微生境偏好上，不同蝮蛇物种呈现显著分化：树栖物种如红尾竹节蝮，偏好竹林或植被茂密的垂直空间；地栖物种则多藏身于岩石堆、落叶层或啮齿类废弃洞穴中；热带物种依赖高湿度环境（如热带雨林），而干旱区物种则适应低湿度条件，常见于沙漠边缘或干旱灌丛带。这种生境选择的分化，体现了其对不同气候和生态位的精细适应策略。

生活习性

行为模式

部分蝮蛇为日行性（如响尾蛇），白天活动、晒太阳或伏击猎物。部分蝮蛇为夜行性，夜间捕猎，白天隐蔽于栖息地。除繁殖期外，蝮蛇多数独居，领地意识较弱但具攻击性（尤其受威胁时）。蝮蛇依赖保护色（如灰褐色鳞片与环境融合），受威胁时可能摆动尾部（如响尾蛇）或发起攻击。

颊窝机制

蝮蛇的颊窝是其头部演化出的独特感官系统，并非简单凹陷结构，而是堪比生物红外摄像机的复杂器官。颊窝内部覆盖对红外辐射高度敏感的薄膜，可捕捉环境中细微的温度变化，将其转化为“热图像”，使蝮蛇能够“感知”阴影中温血猎物（如老鼠）散发的热量，这种能力如同赋予其第六感，在捕食竞争中占据显著优势。颊窝的工作机制基于红外信号的生物电转换：当猎物的热辐射作用于颊窝膜时，膜内神经末梢将信号转化为电脉冲并传递至大脑，经处理后形成环境热图，即便在完全黑暗或植被遮蔽条件下，蝮蛇仍能精准定位猎物。其灵敏度可达0.003摄氏度的温差检测阈值，这种极致精确性使其攻击具有致命性，成为高效的伏击型猎手。

食性与捕猎

蝮蛇均为肉食性，猎物组成随体型差异显著分化：小型物种主要捕食啮齿类（如小鼠、大鼠）、蜥蜴及青蛙等中小型动物；大型物种则可捕猎鸟类、兔子、蝙蝠，甚至其他蛇类等中大型猎物。其捕猎方式以伏击型为主，依赖头部颊窝的热感应功能精准定位猎物热源，通常静伏于栖息地中，待猎物接近时发起突袭，通过毒牙注入毒液使猎物瘫痪或死亡后摄食，体现了对能量高效利用的生态策略。

生长繁殖

蝮蛇多数为卵胎生，其胚胎在雌性蝮蛇体内发育。卵在体内孵化后产出幼蛇（每窝数量因物种而异，小型物种1-10条，大型物种可达数十条）。少数为卵生，如尖吻蝮就是卵生蝮蛇的典型代表。每年5-9月为繁殖期，初生仔蛇体长14-19厘米，体重21-32克。蝮蛇幼蛇出生后即独立，无亲代抚育（parental care）。通常1-3年，体型较大的蝮蛇物种性成熟时间较长。新生仔蛇当年蜕皮1-2次，进入冬眠期。以后随着蛇体生长，定期蜕皮，一般每2个月蜕皮1次。

物种保护

物种现状

许多蝮蛇物种因栖息地丧失、气候变化和人类迫害而种群减少。保护栖息地和普及生态重要性教育至关重要。世界自然保护联盟（IUCN）追踪物种状态，为保护工作提供依据。历史上，蝮蛇常因人类的恐惧和误解被捕杀，导致种群数量下降。农业活动可能影响蝮蛇的生存，但可持续实践可降低相关风险。

保护级别

IUCN

截至2025年6月，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中蝮亚科（Crotalinae）物种的保护等级统计如下：

国际

在《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）的附录中，涉及蝮蛇的保护等级信息如下：

中国

在《国家重点保护野生动物名录》中，涉及蝮蛇的保护等级信息如下：

代表物种

东部菱斑响尾蛇

英文：Eastern Diamondback 阿鲁巴岛响尾蛇

食虫类：Crotalus adamanteus

所属属：响尾蛇（Crotalus）

分布于美国东南部沿海平原，从路易斯安那州东部至佛罗里达州，北至北卡罗来纳州南部。栖息于开阔荒地、松树林等植被丰富区域，曾依赖长叶松疏林草原，但随栖息地减少而数量下降。作为最大响尾蛇，成体体长1-2.4米，体重2.2-7千克，雄性更大，背覆菱形花纹，尾部具响环，通过震动警告威胁。繁殖期因地域而异，北方为8-9月，南方为10-12月，雌性卵胎生，孕期120-180天，每窝4-32幼蛇，幼体出生后约10-20天独立。野生寿命15-20年，人工饲养可达22.75 年。主要威胁为栖息地丧失和人类捕杀（取皮、制抗蛇毒血清）。其毒液具溶血性贫血毒性，叮咬致死率约40%，但也为医学研究提供重要素材。

三色矛头蝮

英文：Barba Amarilla，亚马逊树蚺 lancehead

食虫类：Bothrops atrox

所属属：矛头蝮属（Bothrops）

广泛分布于中南美洲热带地区，栖息于森林及开阔地带，常因捕食啮齿类侵入农田和种植园。其体色多样（灰、棕、橄榄绿等），背部具深色边缘的三角形斑纹，头部呈披针形，体长约2米。繁殖为卵胎生，每窝最多产80条幼蛇，幼体出生即具毒腺，极具危险性。成体主要捕食小型哺乳动物、鸟类及蜥蜴，幼体以节肢动物门和蜥蜴为食，依赖眼鼻间的颊窝感知猎物热源。尽管对控制啮齿类害虫有积极作用，并可用于抗蛇毒血清生产，但其攻击性强，是栖息地内导致蛇咬伤的主要物种，尤其对农业从业者威胁较大。

加蓬咝蝰

英文：Gaboon 极北蝰

黑云芋螺：Bitis gabonica

所属属：咝蝰属（Bitis）

加蓬咝蝰分布于撒哈拉以南非洲，栖息于热带雨林及潮湿热带环境，常藏身于森林落叶层中。作为最大蝰蛇之一，成体平均体长1.2米，最大可达2.2米，体重7-10千克，头部宽大具显著鼻角，背鳞具棕色或紫色基底，搭配黄色四边形及沙漏状斑纹，腹面浅黄色散布黑点，完美融入落叶环境。繁殖为胎生，交配集中于雨季（9-12月），孕期7个月，每窝产20-50条幼蛇，幼体出生即长30厘米，具成体斑纹。夜行性，独居，依赖静止伏击捕食小型哺乳动物、鸟类及两栖纲，5厘米长毒牙可注入含神经毒素与血循毒的毒液，虽不主动攻击人类，但咬伤常致严重组织坏死甚至截肢，致死率较高。

尖吻蝮

英文：Chinese Moccasin

食虫类：Deinagkistrodon acutus

所属属：尖吻蝮（Deinagkistrodon）

尖吻蝮分布于中国东南部（安徽、浙江省、福建省等省及四川省东南部）、越南北部和中国台湾地区，栖息于海拔200-1400米的山区森林、竹林及农田附近，喜潮湿遮阴环境，常藏身于岩石或民居暗处捕食啮齿类。成体体长91-154.5厘米，头部三角形，吻部上翘，背部具灰/棕色基底及15-2对深色三角形斑纹，腹面散布灰黑色斑点，幼体尾部呈黄色。繁殖为卵生，每年3-5月及9-12月交配，雌性每窝产卵5-32枚（平均20枚），孵化期约20天，幼体出生即具毒性。夜行性，依赖颊窝感知热源伏击猎物，主食啮齿类、鸟类、蜥蜴和蛙类。毒液含强效血循毒素，咬伤可致剧烈疼痛、出血、组织坏死及全身性症状，致死率较高，但毒液中的抗凝成分被用于研发止血和溶栓药物。中国将其列为“易危”物种，野生种群因栖息地破坏和过度捕猎（药用）而减少，通过人工繁殖缓解野外压力。其俗名包括“五步蛇”“尖吻蝮”，是中国南方主要毒蛇之一，咬伤需及时注射抗蛇毒血清。

白唇竹叶青蛇

英文：White-lipped Tree Viper，White-lipped pitviper

食虫类：Trimeresurus albolabris

所属属：竹叶青属（Trimeresurus）

白唇竹叶青蛇分布于中国（云南省、广东省、海南省等地）、东南亚及印度尼西亚部分岛屿，栖息于热带雨林及山区，为完全树栖性毒蛇。成体背侧绿色，眼下方至唇部具白色或黄色条纹，腹面黄绿或白色，雄性具浅色腹侧纹，雌性无。雄性体长约60厘米，雌性可达81厘米，尾端无棕色斑纹，鳞片具弱棱。繁殖为卵胎生，每窝产仔数不详，幼体出生即具毒性。以小型脊椎动物为食，栖息于低海拔植被茂密处，利用体色隐蔽捕食。毒液含血循毒素，可致局部肿胀、出血及组织坏死，虽较少致命，但需及时处理。近年分类学研究显示其分布范围调整，印度部分种群被重新划分为新种（如T. salazar）。该物种对维持森林生态系统中小型动物种群平衡有一定作用，但需注意与人类居住区的冲突。